rmtОбщая реаниматологияGeneral Reanimatology1813-97792411-7110FSBI "SRIGR" RAMS10.15360/1813-9779-2016-2-66-89rmt-1521Research ArticleОБЗОРЫ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯREVIEWS & SHORT COMMUNICATIONSОСТРАЯ КРОВОПОТЕРЯ: РЕГИОНАРНЫЙ КРОВОТОК И МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ (ОБЗОР, ЧАСТЬ I)Acute Blood Loss: Regional Blood Flow and Microcirculation (Review, Part I)МорозВ. В.MorozV. V.

107031, Москва, ул. Петровка, д. 25, стр. 2

25, Petrovka Str., Build. 2, Moscow 107031, Russia

РыжковИ. А.RyzhkovI. A.

107031, Москва, ул. Петровка, д. 25, стр. 2

25, Petrovka Str., Build. 2, Moscow 107031, Russia

riamed21@gmail.comНИИ общей реаниматологии им. В. А. НеговскогоРоссияV. A. Negovsky Research Institute of General ReanimatologyRussian Federation2016080720161226689Copyright © Мороз В.В., Рыжков И.А., 20162016Мороз В.В., Рыжков И.А.Moroz V.V., Ryzhkov I.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.reanimatology.com/rmt/article/view/1521

В первой части обзора представлены данные литературы по: структурнофункциональной организации микроциркуляторного русла; регуляции сосудистого тонуса, включая местные (метаболические, миогенные механизмы, роль эндотелия и эритроцитов) и системные (нервные, гуморальные) факторы; общие вопросы нарушений микроциркуляции при кровопотере и шоке. Острая кровопотеря рассмотрена в аспекте стадийного течения компенсаторноприспособительных процессов с вовлечением системы крови, сердечнососудистой, нервной и эндокринной систем организма. Описаны изменения транспорта кислорода, патогенезгипоксии и метаболических нарушений при кровопотере и геморрагическом шоке. Представлены примеры порочных кругов патогенеза острой кровопотери, как основы развития декомпенсированного геморрагического шока, а также отмечена важная роль нарушений гемостаза и реологии крови в этом процессе.

The first part of the review highlights the data on the structural and functional organization of the microvas culature; regulation of vascular tone including local (metabolic and myogenic mechanisms, role of endothelium and red blood cells) and systemic (nervous, humoral) factors; general issues of microcirculatory alterations in blood loss and shock. Acute blood loss is considered as a phasic development of compensatory and adaptive processes involving the blood system, cardiovascular, nervous and endocrine systems. Changes in oxygen transport, the pathogenesis of hypoxia and metabolic abnormalities in blood loss and hemorrhagic shock are described. Examples of the vicious circles contributing to acute blood loss pathogenesis are considered as a base for developing decompensated hemorrhagic shock in which the role of hemostasis and blood rheology alterations are also considered.

острая кровопотерягеморрагический шокпатофизиологиямикроциркуляциятранспорт кислородаacute blood losshemorrhagic shockpathophysiologymicrocirculationoxygen transportReferencesЛитвицкий П.Ф. Патофизиология. 4е изд. М.: ГЭОТАРМедиа; 2010: 496.Litvitsky P.F. Patofiziologiya. 4e izd. [Pathophysiology. 4th ed.]. Moscow: GEOTARMedia; 2010: 496. [In Russ.]Dutton R.P. Current concepts in hemorrhagic shock. Anesthesiol. Clin. 2007; 25 (1): 23–34. http://dx.doi.org/10.1016/j.atc.2006.11.007.PMID: 17400153Dutton R.P. Current concepts in hemorrhagic shock. Anesthesiol. Clin. 2007; 25 (1): 23–34. http://dx.doi.org/10.1016/j.atc.2006.11.007. PMID: 17400153Мороз В.В., Бобринская И.Г., Васильев В.Ю., Спиридонова Е.А., Тишков Е.А., Суряхин В.С. Шок. Учебнометодическое пособие для студентов, ординаторов, аспирантов и врачей. М.; 2011: 29.Moroz V.V., Bobrinskaya I.G., Vasilyev V.Yu., Spiridonova E.A., Tishkov E.A., Suryakhin V.S. Shok. Uchebnometodicheskoe posobie dlya studentov, ordinatorov, aspirantov i vrachei. [Shock. Study guide for students, residents, graduate students and physicians]. Moscow; 2011: 29. [In Russ.]Токмакова Т.О., Пермякова С.Ю., Киселева А.В., Шукевич Д.Л., Григорьев Е.В. Мониторинг микроциркуляции в критических состояниях: возможности и ограничения. Общая реаниматология. 2012; 8(2): 74–78. http://dx.doi.org/10.15360/181397792012274Tokmakova T.O., Permyakova S.Yu., Kiseleva A.V., Shukevich D.L., Grigoryev E.V. Monitoring mikrotsirkulyatsii v kriticheskikh sostoyaniyakh: vozmozhnosti i ogranicheniya. Obshchaya Reanimatologiya. [Monitoring the microcirculation in critical conditions: possibilities and limitations. General Reanimatology]. 2012; 8 (2): 74–78. http://dx.doi.org/10.15360/181397792012274. [In Russ.]Donati A., Domizi R., Damiani E., Adrario E., Pelaia P., Ince C. From macrohemodynamic to the microcirculation. Crit. Care Res. Pract. 2013; 2013: 892710. http://dx.doi.org/10.1155/2013/892710. PMID: 23509621Donati A., Domizi R., Damiani E., Adrario E., Pelaia P., Ince C. From macrohemodynamic to the microcirculation. Crit. Care Res. Pract. 2013; 2013: 892710. http://dx.doi.org/10.1155/2013/892710. PMID: 23509621Козлов В.И. Система микроциркуляции крови: клиникоморфологические аспекты изучения. Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2006; 5 (1): 84–101.Kozlov V.I. Sistema mikrotsirkulyatsii krovi: klinikomorfologicheskie aspekty izucheniya. [The system of microcirculation: clinicalmorphological aspects of studying]. Regionarnoe Krovoobrashchenie i Mikrotsirkulyatsiya. 2006; 5 (1): 84–101. [In Russ.]Крупаткин А.И., Сидоров В.В. Функциональная диагностика состояния микроциркуляторнотканевых систем: колебания, информация, нелинейность. М.: ЛИБРОКОМ; 2013: 496.Krupatkin A.I., Sidorov V.V. Funktsionalnaya diagnostika sostoyaniya mikrotsirkulyatornotkanevykh system: kolebaniya, informatsiya, nelineinost. [Functional diagnosis of the state of microcirculatory tissue systems: fluctuations, information, nonlinearity]. Moscow: LIBROKOM; 2013: 496. [In Russ.]Вицлеб Э. Функции сосудистой системы. В кн.: Шмидт Р., Тевс Г. (ред.). Физиология человека. М.: Мир; 2004: 498–566.Witzleb E. Funktsii sosudistoi sistemy. V kn.: Shmidt P., Tevs G. (red.). Fiziologiya cheloveka. [The functions of the vascular system. In: Shmidt P., Tevs G. (ed.). Human Physiology]. Moscow: Mir; 2004: 498–566. [In Russ.]Морман Д., Хеллер Л. Физиология сердечнососудистой системы. СПб.: Питер; 2000: 256.Morman D., Heller L. Fiziologiya serdechnososudistoi sistemy. [Physiology of the cardiovascular system]. SanktPeterburg: Piter; 2000: 256. [In Russ.]Eroschenko V. Di Fiore’s atlas of histology with functional correlations. 11th ed. Baltimore: Lippincott Williams&Wilkins; 2008.Eroschenko V. Di Fiore’s atlas of histology with functional correlations. 11th ed. Baltimore: Lippincott Williams&Wilkins; 2008.Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. М.: Медицина; 1976: 463.Folkov B., Nil E. Krovoobrashchenie. [Blood circulation]. Moscow: Meditsina Publishers; 1976: 463. [In Russ.]De Backer D., Donadello K., Taccone F.S., OspinaTascon G., Salgado D., Vincent J.L. Microcirculatory alterations: potential mechanisms and implications for therapy. Ann. Intensive Care. 2011; 1 (1): 27. http://dx.doi.org/10.1186/21105820127. PMID: 21906380De Backer D., Donadello K., Taccone F.S., OspinaTascon G., Salgado D., Vincent J.L. Microcirculatory alterations: potential mechanisms and implications for therapy. Ann. Intensive Care. 2011; 1 (1): 27. http://dx.doi.org/10.1186/21105820127. PMID: 21906380Bateman R.M., Sharpe M.D., Ellis C.G. Benchtobedside review: Microvascular dysfunction in sepsis –hemodynamics, oxygen transport, and nitric oxide. Crit. Care. 2003; 7 (5): 359–373. http://dx.doi.org/10.1186/cc2353. PMID: 12974969Bateman R.M., Sharpe M.D., Ellis C.G. Benchtobedside review: Microvascular dysfunction in sepsis –hemodynamics, oxygen transport, and nitric oxide. Crit. Care. 2003; 7 (5): 359–373. http://dx.doi.org/10.1186/cc2353. PMID: 12974969Покровский В.И. (ред.). Энциклопедический словарь медицинских терминов. 2е изд. М.: Медицина; 2001: 960.Pokrovsky V.I. (red.). Entsiklopedichesky slovar meditsinskikh terminov. 2e izd. [Encyclopedic dictionary of medical terms. 2nd ed.]. Moscow: Meditsina Publishers; 2001: 960. [In Russ.]Furchgott R.F., Zawadski J.V. The obligatory role of endothelial cells in relaxation of arterial smooth muscle by acetylcholine. Nature. 1980; 2885789): 373–376. http://dx.doi.org/10.1038/288373a0. PMID: 6253831Furchgott R.F., Zawadski J.V. The obligatory role of endothelial cells in relaxation of arterial smooth muscle by acetylcholine. Nature. 1980; 288 5789): 373–376. http://dx.doi.org/10.1038/288373a0. PMID: 6253831Ignarro L.J., Buga G.M., Wood K.S., Byrns R.E., Chaudhuri G. Endothelium derived relaxing factor produced and released from artery and vein is nitricoxide. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987; 84 (24): 9265–9269. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.84.24.9265. PMID: 2827174Ignarro L.J., Buga G.M., Wood K.S., Byrns R.E., Chaudhuri G. Endothelium derived relaxing factor produced and released from artery and vein is nitricoxide. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987; 84 (24): 9265–9269. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.84.24.9265. PMID: 2827174Barakat A.I. Responsiveness of vascular endothelium to shear stress: potential role of ion channels and cellular cytoskeleton (review). Int. J. Mol. Med. 1999; 4 (4): 323–332. http://dx.doi.org/10.3892/ijmm.4.4.323. PMID: 10493972Barakat A.I. Responsiveness of vascular endothelium to shear stress: potential role of ion channels and cellular cytoskeleton (review). Int. J. Mol. Med. 1999; 4 (4): 323–332. http://dx.doi.org/10.3892/ijmm.4.4. 323. PMID: 10493972Secomb T.W. Theoretical models for regulation of blood flow. Microcirculation. 2008; 15 (8): 765–775. http://dx.doi.org/10.1080/10739680802350112. PMID: 18951240Secomb T.W. Theoretical models for regulation of blood flow. Microcirculation. 2008; 15 (8): 765–775. http://dx.doi.org/10. 1080/10739680802350112. PMID: 18951240Collins D.M., McCullough W.T., Ellsworth M.L. Conducted vascular responses: communication across the capillary bed. Microvasc. Res. 1998; 56 (1): 43–53. http://dx.doi.org/10.1006/mvre.1998.2076. PMID: 9683562Collins D.M., McCullough W.T., Ellsworth M.L. Conducted vascular responses: communication across the capillary bed. Microvasc. Res. 1998; 56 (1): 43–53. http://dx.doi.org/10.1006/mvre.1998.2076. PMID: 9683562Мороз В.В., Остапченко Д.А., Мещеряков Г.Н., Радаев С.М. Острая кровопотеря. Взгляд на проблему. Анестезиология и реаниматология. 2002; 6: 4–9. PMID: 12611147Moroz V.V., Ostapchenko D.A., Meshcheryakov G.N., Radaev S.M. Ostraya krovopoterya. Vzglyad na problemu. [Acute hemorrhage. View on the problem]. Anesteziologiya i Reanimatologiya. 2002; 6: 4–9. PMID: 12611147. [In Russ.]Gutierrez G., Reines H.D., WulfGutierrez M.E. Clinical review: hemor rhagic shock. Crit. Care. 2004; 8 (5): 373–381. PMID: 15469601Gutierrez G., Reines H.D., WulfGutierrez M.E. Clinical review: hemor rhagic shock. Crit. Care. 2004; 8 (5): 373–381. PMID: 15469601Воробьев А.И., Городецкий В.М., Шулутко Е.М., Васильев С.А. Острая массивная кровопотеря. М.: ГЭОТАРМЕД; 2001: 176.Vorobyev A.I., Gorodetsky V.M., Shulutko E.M., Vasilyev S.A. Ostraya massivnaya krovopoterya. [Acute massive hemorrhage]. Moscow: GEOTARMED; 2001: 176. [In Russ.]Зильбер А.П. Кровопотеря и гемотрансфузия. Принципы и методы бескровной хирургии. Петрозаводск: издво Петрозаводского Государственного Университета; 1999: 114.Zilber A.P. Krovopoterya i gemotransfuziya. Printsipy i metody beskrovnoi khirurgii. [Blood loss and transfusion. The principles and methods of bloodless surgery]. Petrozavodsk: izdvo Petrozavodskogo Gosudarstvennogo Universiteta; 1999: 114. [In Russ.]Новицкий В.В., Гольдберг Е.Д., Уразова О.И. (ред.). Патофизиология. 4е изд. М.: ГЭОТАРМедиа; 2009.Novitsky V.V., Goldberg E.D., Urazova O.I. (red.). Patofiziologiya. 4e izd. [Pathophysiology. 4th ed.]. Moscow: GEOTARMedia; 2009. [In Russ.]Кожура В.Л., Новодержкина И.С., Кирсанова А.К. Острая массивная кровопотеря: механизмы компенсации и повреждения. Анестезиология и реаниматология. 2002; 6: 9–13. PMID: 12611148Kozhura V.L., Novoderzhkina I.S., Kirsanova A.K. Ostraya massivnaya krovopoterya: mekhanizmy kompensataii. [Acute and massive hemorrhage: mechanisms of compensation and damage]. Anesteziologiya i Reanimatologiya. 2002; 6: 9–13. PMID: 12611148. [In Russ.]Moore F.D. The effects of hemorrhage on body composition. N. Engl. J. Med. 1965; 273: 567–577. PMID: 14329627Moore F.D. The effects of hemorrhage on body composition. N. Engl. J. Med. 1965; 273: 567–577. PMID: 14329627Gann D.S. Endocrine control of plasma protein and volume. Surg. Clin. North. Am. 1976; 56 (5): 1135–1145. PMID: 185730Gann D.S. Endocrine control of plasma protein and volume. Surg. Clin. North. Am. 1976; 56 (5): 1135–1145. PMID: 185730Darlington D.N., Jones R.O., Marzella L., Gann D.S. Changes in regional vascular resistance and blood volume after hemorrhage in fed and fasted awake rats. J. Appl. Physiol. 1995; 78 (6): 2025–2032. PMID: 7665395Darlington D.N., Jones R.O., Marzella L., Gann D.S. Changes in region al vascular resistance and blood volume after hemorrhage in fed and fasted awake rats. J. Appl. Physiol. 1995; 78 (6): 2025–2032. PMID: 7665395Rocha E., Silva M.Jr., Rosenberg M. The release of vasopressin in response to haemorrhage and its role in the mechanism of blood pressure regulation. J. Physiol. 1969; 202 (3): 535–557. PMID: 5789937Rocha E., Silva M.Jr., Rosenberg M. The release of vasopressin in response to haemorrhage and its role in the mechanism of blood pressure regulation. J. Physiol. 1969; 202 (3): 535–557. PMID: 5789937Мороз В.В., Черныш А.М., Козлова Е.К., Кирсанова А.К., Новодержкина И.С., Александрин В.В., Рысаева Р.М. Атомная силовая микроскопия структуры мембран эритроцитов при острой кровопотере и реинфузии. Общая реаниматология. 2009; 5 (5): 5–9. http://dx.doi.org/10.15360/18139779200955Moroz V.V., Chernysh A.M., Kozlova E.K., Kirsanova A.K., Novoderzhkina I.S., Aleksandrin V.V., Rysaeva R.M. Atomnaya silovaya mikroskopiya membran eritrotsitov pri ostroi krovopotere i reinfuzii. Obshchaya Reanimatologiya. [Atomic force microscopy of the structure of red blood cell membranes in acute blood loss and reinfusion. General Reanimatology]. 2009; 5 (5): 5–9. http://dx.doi.org/10.15360/18139779200955. [In Russ.]Мороз В.В., Новодержкина И.С., Антошина Е.М., Афанасьев А.В., Рыжков И.А., Заржецкий Ю.В. Коррекция пойкилоцитоза и биохимических показателей крови при острой кровопотере. Общая реаниматология. 2015; 11 (3): 6–15. http://dx.doi.org/10.15360/1813977920153615Moroz V.V., Novoderzhkina I.S., Antoshina E.M., Afanasyev A.V., Ryzhkov I.A., Zarzhetsky Yu.V. Korrektsiya poikilotsitoza i biokhimich eskikh pokazatelei krovi pri ostroi krovopotere. Obshchaya Reanimatologiya. [Correction of poikylocytosis and blood biochemical indicators in acute blood loss. General Reanimatology]. 2015; 11 (3): 6–15. http://dx.doi.org/10.15360/1813977920153615. [In Russ.]Мороз В.В., Мягкова Е.А., Сергунова В.А., Гудкова О.Е., Остапченко Д.А., Черныш А.М., Решетняк В.И. Морфологические особенности эритроцитов у больных с тяжелой сочетанной травмой. Общая реаниматология. 2013; 9 (3): 14–23. http://dx.doi.org/10.15360/181397792013314Moroz V.V., Myagkova E.A., Sergunova V.A., Gudkova O.E., Ostapchenko D.A., Chernysh A.M., Reshetnyak V.I. Morfologicheskie osobennosti eritrotsitov u bolnykh s tyazheloi sochetannoi travmoi. Obshchaya Reanimatologiya. [Morphological features of red blood cells in patients with severe concomitant injury. General Reanimatology]. 2013; 9 (3):14–23. http://dx.doi.org/10.15360/181397792013314. [In Russ.]Fitzsimons J.T. Angiotensin, thirst, and sodium appetite. Physiol. Rev. 1998; 78 (3): 583–686. PMID: 9674690Fitzsimons J.T. Angiotensin, thirst, and sodium appetite. Physiol. Rev. 1998; 78 (3): 583–686. PMID: 9674690Prasad K., Lee P. Role of oxyradicals in the pathophysiology of hemor rhagic shock. Int. J. Angiol. 2002; 11 (3): 113–128. http://dx.doi.org/10.1007/s0054700209373Prasad K., Lee P. Role of oxyradicals in the pathophysiology of hemor rhagic shock. Int. J. Angiol. 2002; 11 (3): 113–128. http://dx.doi.org/10.1007/s0054700209373Волков А.В., Аврущенко М.Ш., Горенкова Н.А., Заржецкий Ю.В. Значение полового диморфизма и репродуктивных гормонов в патогенезе и исходе постреанимационной болезни. Общая реаниматология. 2006; 2 (5–6): 70–78. http://dx.doi.org/10.15360/18139779 200667078Volkov A.V., Avrushchenko M.Sh., Gorenkova N.A., Zarzhetsky Yu.V. Znachenie polovogo dimorfizma i reproduktivnykh gormonov v patogeneze i iskhode postreanimatsionnoi bolezni. Obshchaya Reanimatologiya. [Implication of sexual dimorphism and reproductive hormones in the pathogenesis and outcome of postresuscitative disease. General Reanimatology]. 2006; 2 (5–6): 70–78. http://dx.doi.org/ 10.15360/18139779200667078. [In Russ.]Заржецкий Ю.В., Волков А.В. Некоторые вопросы патогенеза и терапии терминальных и постреанимационных состояний (экспери ментальные исследования). Общая реаниматология. 2012; 8 (4): 55–68. http://dx.doi.org/10.15360/181397792012455Zarzhetsky Yu.V., Volkov A.V. Nekotorye voprosy patogeneza i terapiiterminalnykh i postreanimatsionnykh sostoyanii (eksperimentalnye issledovaniya. Obshchaya Reanimatologiya. [Some problems of the pathogenesis and therapy of terminal and postresuscitation conditions (experimental studies). General Reanimatology]. 2012; 8 (4): 55–68. http://dx.doi.org/10.15360/181397792012455. [In Russ.]Tsukada K., Hasegawa T., Tsutsumi S., Kuwano H. Roles of cyclooxygenase2 in tissue injury during hemorrhagic shock. Shock. 2000; 13 (5): 392–396. http://dx.doi.org/10.1097/0002438220000500000008. PMID: 10807015Tsukada K., Hasegawa T., Tsutsumi S., Kuwano H. Roles of cyclooxyge nase2 in tissue injury during hemorrhagic shock. Shock. 2000; 13 (5): 392–396. http://dx.doi.org/10.1097/0002438220000500000008. PMID: 10807015Марино П.Л. Интенсивная терапия. М.: ГЭОТАРМедиа; 2010: 768.Marino P.L. Intensivnaya terapiya. [Intensive therapy]. Moscow: GEOTARMedia; 2010: 768. [In Russ.]Adachi H., Strauss W., Ochi H., Wagner H.N.Jr. The effect of hypoxia on the regional distribution of cardiac output in the dog. Circ. Res. 1976; 39 (3): 314–319. http://dx.doi.org/10.1161/01.RES.39.3.314. PMID: 954160Adachi H., Strauss W., Ochi H., Wagner H.N.Jr. The effect of hypoxia on the regional distribution of cardiac output in the dog. Circ. Res. 1976; 39 (3): 314–319. http://dx.doi.org/10.1161/01.RES.39.3.314. PMID: 954160Gutierrez G., Marini C., Acero A.L., Lund N. Skeletal muscle PO2 during hypoxemia and isovolemic anemia. J. Appl. Physiol. 1990; 68 (5):2047–2053. PMID: 2361907Gutierrez G., Marini C., Acero A.L., Lund N. Skeletal muscle PO2 during hypoxemia and isovolemic anemia. J. Appl. Physiol. 1990; 68 (5): 2047–2053. PMID: 2361907Schwartz S., Frantz R.A., Shoemaker W.C. Sequential hemodynamic and oxygen transport responses in hypovolemia, anemia, and hypoxia. Am. J. Physiol. 1981; 241 (6): H864–H871. PMID: 7325255Schwartz S., Frantz R.A., Shoemaker W.C. Sequential hemodynamic and oxygen transport responses in hypovolemia, anemia, and hypoxia. Am. J. Physiol. 1981; 241 (6): H864–H871. PMID: 7325255Nelson D.P., King C.E., Dodd S.L., Schumacker P.T., Cain S.M. Systemic and intestinal limits of O2 extraction in the dog. J. Appl. Physiol. 1987; 63 (1): 387–394. PMID: 3114223Nelson D.P., King C.E., Dodd S.L., Schumacker P.T., Cain S.M. Systemic and intestinal limits of O2 extraction in the dog. J. Appl. Physiol. 1987; 63 (1): 387–394. PMID: 3114223Weiskopf R.B., Viele M.K., Feiner J., Kelley S., Lieberman J., Noorani M., Leung J.M., Fisher D.M., Murray W.R., Toy P., Moore M.A. Human cardiovascular and metabolic response to acute, severe isovolemic anemia. JAMA. 1998; 279 (3): 217–221. http://dx.doi.org/10.1001/jama.279.3.217. PMID: 9438742Weiskopf R.B., Viele M.K., Feiner J., Kelley S., Lieberman J., Noorani M., Leung J.M., Fisher D.M., Murray W.R., Toy P., Moore M.A. Human cardiovascular and metabolic response to acute, severe isovolemic anemia. JAMA. 1998; 279 (3): 217–221. http://dx.doi.org/10.1001/jama.279.3.217. PMID: 9438742Erecin´ska M., Silver I.A. Tissue oxygen tension and brain sensitivity to hypoxia. Respir. Physiol. 2001; 128 (3): 263–276. PMID: 11718758Erecin´ska M., Silver I.A. Tissue oxygen tension and brain sensitivity to hypoxia. Respir. Physiol. 2001; 128 (3): 263–276. PMID: 11718758Dubin A., Estenssoro E., Murias G., Canales H., Sottile P., Badie J., Bara´n M., Pa´lizas F., Laporte M., Rivas Díaz M. Effects of hemorrhage on gastroin testinal oxygenation. Intensive Care Med. 2001; 27 (12): 1931–1936. http://dx.doi.org/10.1007/s0013400111389. PMID: 11797030Dubin A., Estenssoro E., Murias G., Canales H., Sottile P., Badie J., Bara´n M., Pa´lizas F., Laporte M., Rivas Díaz M. Effects of hemorrhage on gastrointestinal oxygenation. Intensive Care Med. 2001; 27 (12): 1931–1936. http://dx.doi.org/10.1007/s0013400111389. PMID: 11797030Храмых Т.П., Долгих В.Т. Патогенез интоксикации при геморрагической гипотензии (экспериментальное исследование). Общая реаниматология. 2008; 4 (5): 36–39. http://dx.doi.org/10.15360/1813 97792008536Khramykh T.P., Dolgikh V.T. Patogenez intoksikatsii pri gemorragich eskoi gipotenzii (eksperimentalnoe issledovanie). Obshchaya Reanimatologiya. [Pathogenesis of intoxication in hemorrhagic hypotension (an experimental study). General Reanimatology]. 2008; 4 (5): 36–39. http://dx.doi.org/10.15360/181397792008536. [In Russ.]Torres Filho I.P., Torres L.N., Pittman R.N. Early physiologic responses to hemorrhagic hypotension. Transl. Res. 2010; 155 (2): 78–88. http://dx.doi.org/10.1016/j.trsl.2009.09.001. PMID: 20129488Torres Filho I.P., Torres L.N., Pittman R.N. Early physiologic responses to hemorrhagic hypotension. Transl. Res. 2010; 155 (2): 78–88. http://dx.doi.org/10.1016/j.trsl.2009.09.001. PMID: 20129488Долгих В.Т., Разгонов Ф.И., Шикунова Л.Г. Активация процессов липопероксидации при острой смертельной кровопотере и повреждение сердца. Общая реаниматология. 2006; 2 (5–6): 50–54. http://dx.doi.org/10.15360/18139779200665054Dolgikh V.T., Razgonov F.I., Shikunova L.G. Aktivatsiya protsessov lipoperoksidatsii pri ostroi smertelnoi krovopotere i povrezhdenie serdtsa. Obshchaya Reanimatologiya. [Acute fatal hemorrhageinduced activation of lipid peroxidation processes and cardiac lesion. General Reanimatology]. 2006; 2 (56): 50–54. http://dx.doi.org/10.15360/18139779200665054. [In Russ.]Орлов Ю.П., Иванов А.В., Долгих В.Т., Лукач В.Н., Чеснокова М.В., Притыкина Т.В., Петрова Ю.А., Вербицкая В.С., Синеоков С.А. Нарушения обмена железа в патогенезе критических состояний (экспериментальное исследование). Общая реаниматология. 2011; 7 (5):15–19. http://dx.doi.org/10.15360/1813977920115152011515Orlov Yu.P., Ivanov A.V., Dolgikh V.T., Lukach V.N., Chesnokova M.V., Pritykina T.V., Petrova Yu.A., Verbitskaya V.S., Sineokov S.A. Narusheniya obmena zheleza v patogeneze kriticheskikh sostoyanii (eksperimentalnoe issledovanie). Obshchaya Reanimatologiya. [Impaired iron metabolism in the pathogenesis of critical conditions (an experimental study). General Reanimatology]. 2011; 7 (5): 15–19. http://dx.doi.org/10.15360/1813 97792011515 2011515. [In Russ.]Мороз В.В., Мягкова Е.А., Жанатаев А.К., Рябов Г.А., Остапченко Д.А., Дурнев А.Д., Решетняк В.И. Повреждения ДНК и процессы клеточной гибели лейкоцитов у пострадавших с тяжелой травмой. Общая реаниматология. 2014; 10 (4): 11–36. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201441136Moroz V.V., Myagkova E.A., Zhanataev A.K., Ryabov G.A., Ostapchenko D.A., Durnev A.D., Reshetnyak V.I. Povrezhdeniya DNK i protsessy kletochnoi gibeli leikotsitov u postradavshikh s tyazheloi travmoi. Obshchaya Reanimatologiya. [DNA damages and white blood cell death processes in victims with severe injury. General Reanimatology]. 2014; 10 (4): 11–36. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201441136. [In Russ.]Кожура В.Л., Кондакова Н.В., Заичкина С.И., Розанова О.М. Дестабилизация генома при действии ионизирующей радиации и острой кровопотери. Общая реаниматология. 2007; 3 (1): 5–11. http://dx.doi.org/10.15360/1813977920071511Kozhura V.L., Kondakova N.V., Zaichkina S.I., Rozanova O.M. Destabilizatsiya genoma pri deistvii ioniziruyushchei radiatsii i ostroikrovopoteri. Obshchaya Reanimatologiya. [Genome destabilization upon exposure to ionizing radiation and during acute blood loss. General Reanimatology]. 2007; 3 (1): 5–11. http://dx.doi.org/10.15360/1813977920071511. [In Russ.]Hoeft A., Wietasch J.K., Sonntag H., Kettler D. Theoretical limits of «permissive anemia». Zentralbl Chir. 1995; 120 (8): 604–613. PMID: 7571892Hoeft A., Wietasch J.K., Sonntag H., Kettler D. Theoretical limits of «permissive anemia». Zentralbl Chir. 1995; 120 (8): 604613. PMID: 7571892Mellander S., Lewis D.H. Effect of hemorrhagic shock on the reactivity of resistance and capacitance vessels and on capillary filtration transferin cat skeletal muscle. Circ. Res. 1963; 13: 105–118. http://dx.doi.org/10.1161/01.RES.13.2.105. PMID: 14054776Mellander S., Lewis D.H. Effect of hemorrhagic shock on the reactivity of resistance and capacitance vessels and on capillary filtration transferin cat skeletal muscle. Circ. Res. 1963; 13: 105–118. http://dx.doi.org/10.1161/01.RES.13.2.105. PMID: 14054776Герасимов Л.В., Мороз В.В., Исакова А.А. Микрореологические нарушения при критических состояниях. Общая реаниматология. 2010; 6 (1): 74–78. http://dx.doi.org/10.15360/181397792010174Gerasimov L.V., Moroz V.V., Isakova A.A. Mikroreologicheskie narusheniya pri kriticheskikh sostoyaniyakh. Obshchaya Reanimatologiya. [Microrheological disorders in critical conditions. General Reanimatology]. 2010; 6 (1): 74–78. http://dx.doi.org/10.15360/181397792010174. [In Russ.]Манцкава М.М., Момцелидзе Н.Г., Давлианидзе A.Ш. Реологические свойства крови при кровопотере (экспериментальное исследование). Общая реаниматология. 2014; 10 (5): 27–32. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201452732Mantskava M.M., Momtselidze N.G., Davlianidze A.Sh. Reologicheskie svoistva krovi pri krovopotere (eksperimentalnoe issledovanie). Obshchaya Reanimatologiya. [Blood rheological properties in blood loss (an experimental study). General Reanimatology]. 2014; 10 (5): 27–32. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201452732. [In Russ.]Мороз В.В., Голубев А.М., Афанасьев А.В., Кузовлев А.Н., Сергунова В.А., Гудкова О.Е., Черныш А.М. Строение и функция эритроцита в норме и при критических состояниях. Общая реаниматология. 2012; 8 (1): 52–60. http://dx.doi.org/10.15360/181397792012152Moroz V.V., Golubev A.M., Afanasyev A.V., Kuzovlev A.N., Sergunova V.A., Gudkova O.E., Chernysh A.M. Stroenie i funktsiya eritrotsita v norme i pri kriticheskikh sostoyaniyakh. Obshchaya Reanimatologiya. [The structure and function of a red blood cell in health and critical conditions. General Reanimatology]. 2012; 8 (1): 52–60. http://dx.doi.org/10.15360/181397792012152. [In Russ.]Мороз В.В., Сергунова В.А., Назаров Б.Ф., Козлова Е.К., Черныш А.М., Власов И.Б. Изменения наноструктуры мембран красных клеток крови при кровопотере на этапах хирургического лечения у больных при операциях на спинном мозге. Общая реаниматология. 2013; 9 (2): 5–11. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201325Moroz V.V., Sergunova V.A., Nazarov B.F., Kozlova E.K., Chernysh A.M., Vlasov I.B. Izmeneniya nanostruktury membran krasnykh kletok krovi pri krovopotere na etapakh khirurgicheskogo lecheniya u bolnykh pri operatsiyakh na spinnom mozge. Obshchaya Reanimatologiya. [Changes in the nanostructure of red blood cells in intraoperative blood loss during spinal cord surgery. General Reanimatology]. 2013; 9 (2): 5–11. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201325. [In Russ.]Мороз В.В., Черныш А.М., Козлова Е.К., Сергунова В.А., Гудкова О.Е., Федорова М.С., Кирсанова А.К., Новодержкина И.С. Нарушения наноструктуры мембран эритроцитов при острой кровопотере и их коррекция перфторуглеродной эмульсией. Общая реаниматология. 2011; 7 (2): 5–9. http://dx.doi.org/10.15360/18139779201125Moroz V.V., Chernysh A.M., Kozlova E.K., Sergunova V.A., Gudkova O.E., Fedorova M.S., Kirsanova A.K., Novoderzhkina I.S. Narusheniya nanostruktury membran eritrotsitov pri ostroi krovopotere i ikh korrektsiya perftoruglerodnoi emulsiei. Obshchaya Reanimatologiya. [Impairments in the nanostructure of red blood cell membranes in acute blood loss and their correction with perfluorocarbon emulsion. General Reanimatology]. 2011; 7 (2): 5–9. http://dx.doi.org/10. 15360/18139779201125. [In Russ.]Kozlova E., Chernysh A., Moroz V., Sergunova V., Zavialova A., Kuzovlev A. Nanoparticles of perfluorocarbon emulsion contribute to the reduction of methemoglobin to oxyhemoglobin. Int. J. Pharm. 2016; 497: 88–95. http://dx.doi.org/10.1016/j.ijpharm.2015.11.035. PMID: 26626224Kozlova E., Chernysh A., Moroz V., Sergunova V., Zavialova A., Kuzovlev A. Nanoparticles of perfluorocarbon emulsion contribute to the reduction of methemoglobin to oxyhemoglobin. Int. J. Pharm. 2016; 497: 88–95. http://dx.doi.org/10.1016/j.ijpharm.2015.11.035. PMID: 26626224Peitzman A.B., Billiar T.R., Harbrecht B.G., Kelly E., Udekwu A.O., Simmons R.L. Hemorrhagic shock. Curr. Probl. Surg. 1995; 32 (11): 925–1002. http://dx.doi.org/10.1016/S00113840(05)800085. PMID: 7587344Peitzman A.B., Billiar T.R., Harbrecht B.G., Kelly E., Udekwu A.O., Simmons R.L. Hemorrhagic shock. Curr. Probl. Surg. 1995; 32 (11): 925–1002. http://dx.doi.org/10.1016/S00113840(05)800085. PMID: 7587344Косовских А.А., Чурляев Ю.А., Кан С.Л., Лызлов А.Н., Кирсанов Т.В., Вартанян А.Р. Центральная гемодинамика и микроциркуляция при критических состояниях. Общая реаниматология. 2013; 9 (1): 18–22. http://dx.doi.org/10.15360/181397792013118Kosovskikh A.A., Churlyaev Yu.A., Kan S.L., Lyzlov A.N., Kirsanov T.V., Vartanyan A.R. Tsentralnaya gemodinamika i mikrotsirkulyatsiya pri kriticheskikh sostoyaniyakh. Obshchaya Reanimatologiya. [Central hemodynamics and microcirculation in critical conditions. General Reanimatology]. 2013; 9 (1): 18–22. http://dx.doi.org/10.15360/181397792013118. [In Russ.]

The authors declare that there are no conflicts of interest present.